不可思议的黏菌
有一种生物没有手没有脚，却可以爬行；没有头没有脑，却能够“规划铁路网”。吃细菌和真菌，也能像人类一样食用谷物、肉类和青菜，这种神奇的生物就是黏菌。
我们通常所说的黏菌指的是原生动物界黏菌纲中的生物，全球已知1100余种，在我国有分布的黏菌接近500种。它们形态多样，颜色丰富，广泛分布在温暖湿润的山野、乡村甚至城市。
扁盖碗菌（Perichaena depressa）
暗红团网菌（Arcyria denudata）
蛇形半网菌（Hemitrichia serpula）
光果菌（Leocarpus fragilis）
玫瑰绒泡菌（Physarum roseum）
金黄绒泡菌（Physarum citrinum）
簇实鹅绒菌（Ceratiomyxa fruticulosa）
褐发网菌（Stemonitis fusca）
粉瘤菌（Lycogala epidendrum）
但是，由于成熟黏菌的个体微小（通常不会超过5毫米），会爬行且易于观察的原生质团（黏菌的营养体阶段）又喜阴，常躲在枯枝烂叶的背阴面，科研人员通常需要匍匐于地面才能找寻到它们的踪迹。
西藏林芝地区采集黏菌标本的科研人员
古老的记载
公元8世纪，唐代医学家陈藏器在《本草拾遗》中记载了一种行踪诡异的药材——鬼屎。书中是这样描述这种生物的：“鬼矢（矢通屎）生阴湿地，如屎亦如地钱，黄白色。”后经专家考证，这种黄白色的生物接近一种常见黏菌——煤绒菌的原生质团或幼子实体阶段。“鬼”字形象地描绘了黏菌会爬行，来无影去无踪的特性，“屎”字则描述了其令人不悦的外形和质地。这是人类首次以文字形式记录下黏菌的形态。
煤绒菌的原生质团
化石证据
然而，黏菌的历史远不止于此。2019年，科学家在一块具有一亿年历史的缅甸琥珀中发现了黏菌的身影，这种黏菌与现今的褐发网菌（拉丁学名：Stemonitis fusca）极为相似。
琥珀中的黏菌（引自Scientific Reports 2019）
黏菌的归属
有关黏菌的归属问题，科学家们争论了数百年。1735年，瑞典生物学家卡尔·冯·林奈根据是否会移动将生物划分为植物界和动物界。此时，黏菌游离在两界之外。1969年，德国生物学家魏特克将真核生物依照营养类型划分为动物界、植物界、真菌界、原生生物界和原核生物界。黏菌被划分到了腐生异养型的真菌界，这显然是不合理的。虽然成熟的黏菌外形酷似霉菌，并且会像霉菌那样形成具有细胞壁的孢子。但是黏菌和真菌在结构、成分、营养型等方面均不同。真菌的营养体多为丝状（酵母型除外），而黏菌为片状的黏变形体。真菌菌丝的细胞壁主要由几丁质、纤维素等构成，具有一定的支撑和保护作用，黏菌的营养体阶段（原生质团）没有细胞壁。在营养方式上，真菌为异养型，需要通过菌丝从土壤或枯枝烂叶中摄取养分，黏菌则为自养生物，靠吞食取食，获取营养。
成熟黏菌（刚丝绒泡菌）
直到1989年，卡瓦勒-史密斯提出了八界系统，综合结构特征、营养方式和演化进程等多方面因素，将黏菌划归到原生动物界。但是，原生动物学家并不研究黏菌。正如前文所说，数百年来黏菌的归属变幻不定，以致于以特定生物群体作为研究对象的生物学家们从未对黏菌展开专门的调查研究。由于黏菌的生存环境与真菌相似，且成熟的黏菌酷似霉菌。长久以来，真菌学家一直是在采集和研究真菌的过程中，兼顾开展黏菌的研究工作。
生命树
忙碌的真菌学家不仅要研究真菌，还要兼顾原生动物界的黏菌，以及与黏菌有着相似命运的卵菌（属藻物界）的研究，并将它们统称为“菌物”。自此，黏菌有了一个相对理想的归属。
黏菌的原生质团
黏菌的生活史
像大多数真核生物一样，黏菌的成长发育过程分为营养生长和繁殖生长。成熟的孢子在适宜条件下萌发释放1~4个黏变形体或游动胞。单核单倍体的黏变形体或游动胞两两配对形成结合子，结合子继续生长，形成多核的双倍体原生质团。原生质团间也可通过合并增大体型，有时可达数米。黏菌的爬行就发生在营养体——原生质团阶段。在适宜条件下，原生质团聚集形成子实体，释放繁殖器官——孢子。黏菌的孢子具有极强的抵御不良环境的能力，有些黏菌的孢子在75年后依旧可以萌发生长。在干燥、低温、缺食等环境条件下，原生质团也会聚集脱水形成干硬的菌核以抵御不良的环境，条件适宜时复苏爬行。
- 黏菌的孢子、②孢子萌发释放黏变形体或游动胞、③黏变形体或游动胞两两配对，形成合子、④-⑤合子形成原生质团、⑥-⑦原生质团聚集形成子实体、⑧成熟黏菌子实体释放孢子、⑨原生质团脱水形成菌核
黏菌的生活史
休眠体——菌核（质地坚硬，抗逆性强）
黏菌的食谱
黏菌和人类及其他动物一样属于异养生物，靠吞食食物获取营养。不同的是，黏菌没有嘴巴不能咀嚼吞咽，全靠黏稠的原生质团包裹食物，而后进行消化，吸收营养。
实验室中，研究人员使用燕麦喂养黏菌。在没有燕麦的森林和草原，黏菌主要以细菌为食，有时也食用蘑菇这样的真菌。在饲养的过程中，科研人员发现黏菌并不挑食，面包、馒头、米饭和鱼肉，以及豆腐都可以成为黏菌的美食，它们甚至可以将不同营养成分的食物组合食用，均衡搭配营养。
黏菌远离了有辣椒和苦瓜的区域
爬行的动力
原生质团表面由一层薄的质膜和胶黏质鞘包裹，没有固定的形状和器官，内部的原生质有节律的往返流动，向前爬行。研究人员对黏菌的爬行机制进行了大量研究，他们认为：原生质内含有对ATP敏感的蛋白质，这些蛋白质最终可还原为肌动蛋白和肌球蛋白，黏菌爬行的动力是在有ATP和二价阳离子的情况下由肌动蛋白纤丝和肌球蛋白相互作用产生的（与人类肌肉运动的“肌丝滑行理论”相似）。在适宜的环境下，原生质团的爬行速度可达每小时数厘米。
一战成名
作为一种古老的生物，黏菌就像它的绰号“鬼屎”一样，行踪诡秘，默默无闻。直到2010年，《科学》（Science）杂志刊文介绍了黏菌具有建立高效运输网络的能力 。研究人员利用黏菌喜爱的燕麦代替日本东京的重要地铁站点，以此来观察黏菌的觅食路线。最终，研究人员惊奇地发现黏菌仅耗时26小时留下的爬行路径，竟与人类花费近百年规划的铁路网极为相似。
黏菌规划的东京铁路网（左）和真实的东京铁路网（右）（引自Science 2010）
黏菌在高效规划路线方面的“天赋”不仅吸引了生物学家将其作为动物行为学的实验材料，还吸引了计算机、城市规划等多领域的专家将其应用于生物群体智能的研究。2020年，科学家通过模拟黏菌的觅食过程，提出了参数少、寻优能力强的黏菌算法，用于解决各类工程问题的最优方案，成为科学家和工程师的得力助手。
本文作者：赵明君